أصل الحيوانات رباعية الأطراف

يًعرف الفرع الحيوي الذي يحتوي على الفقاريات التي تمتلك أربع أطراف أو سيقان قوية للتنقل برباعيات الأطراف (Tetrapod ). ويتضمن كل الكائنات الحية الحالية , وكذلك الكائنات المنقرضة والمنحدرة من آخر سلف مشترك للبرمائيات , والزواحف , والثدييات والتي قد لاتحتوي على أطرافً رباعية فمثلاً: تعتبر الإكتيوصور (Ichthyosaur من الزواحف المائية الضخمة والمنقرضة والتي تكيفت على المعيشة المائية) من رباعيات الأطراف على الرغم من عدم إستخدم أطرافها للمشي على اليابسة . كذلك تعتبر الثعبانين من رباعيات الأطراف أيضاً على الرغم من عدم إمتلاكها للأطراف , الطيور والبشر كذلك هم من رباعيات الأطراف على الرغم من أنهم يستخدمون طرفين فقط للتنقل ,فجميع هذه الكائنات تنحدر من سلف رباعي الأطراف حتى ولو لم يستخدموا تلك الأطراف بالكامل.

تطورت رباعيات الأطراف من كائنات بحرية تعرف بلحميات الزعانف, وكان سلف هذه الكائنات لايشبه الأسماك الحديثة التي نعرفها حاليا ً والتي نطلق عليها تسمية شعاعيات الزعانف (Ray Finned Fishes) , والتي تعتبر الجذور الأقرب للأصل وكما هو موضح المخطط البياني (الايفوغرام) أعلاه ,وهي تتألف من 25,000 نوع مفعم بالحياة ,أكثر من كل الفقاريات الأخرى مجتمعةً , وتتميز زعنفها بعضميات متفرعة بشكل شعاعي تعرف ب (lepidotrichia ) والتي تتفرع من قاعدتها .

في المقابل تُعرف الحيوانات الأخرى والمتمثلة بشوكيات الجوف coelacanthss , والأسماك الرئوية lungfishes , وجميع رباعيات الأطراف المنقرضة , ورباعيات الأطراف الحالية ( الموضحة بصورة العم داروين على المخطط البياني ) بلحميات الزعانف (fleshy fins) , وذلك بسبب أن أطرافها مغطاة بالجلد والعضلات ,وقد أحتفظت بعض شوكيات الجوف بهذه الأطراف اللحمية في نهايات عضمياتها متفرعة بشكل شعاعي (lepidotrichia) ,ولكنها فقدت بعد ذلك معظم الحيوانات اللحمية ,ولم يكن السلف المشترك لمختلف هذه الكائنات لحمي ولا شعائي الزعانف . ولكنه كان مائي المعيشة و يمتلك : الزعانف , الحراشف , والخياشيم بالأضافة الى أمتلاكه للمثانة الهوائية وهي عبارة حويصلات مليئة بالهواء متصلة بالجزء الخلفي للحنجرة تخدم وظيفة التنفس (شبيه بعمل الرئة ) , وكذلك تخدم وظيفة التحكم في الطفو داخل المياه.

بينما كانت المثانة الهوائية في العديد من شعائيات الزعانف غير متصلة بالحنجرة فلذلك هي لم تخدم وظيفة التنفس بل كانت يخدم وظيفة التحكم في الطفو , والتي تعرف بمثانة السباحة.في المقابل فقدت رباعيات الأطراف وظيفة التحكم في الطفو وطورت مع مرور الزمن من المثانة الهوائية ليتم في نهاية المطاف تكوين الرئتين التي تستخدم للتنفس على اليابسة .

وعندما تتخطى شعائيات الزعانف , والأسماك الرئوية في المخطط البياني , فأنك ستجد سلسلة من الأشكال الأحفورية , والتي عاشت في الفترة مابين 390-360 مليون سنة خلال العصر الديفوني (Devonian Period) , وخلال هذه الفترة انتقلت هذه السلالات من كائنات لحمية تعيش في المياة الى كائنات تعيش على اليابسة مع تكيفيات وتغيرات كبيرة في هكيلها العظمي , وبذلك سمحت هذه التحولات الجديدة بتطور المعيشة على اليابسة .

فنجد أن أسلاف رباعيات الأطراف المبكرة بدأت بالعيش في الميالة الضحلة , مع جماجم متسطحة وعيون متقاربة في أعلى الرأس , سمح لها على أقل تقدير في تحديد مكان الغذاء ,لكن مع مرور الوقت انتقلت رباعيات الأرجل المتطورة الى اليابسة فنجد أن الجماجم أصبحت أطول,وأضيق مما كانت عليه في السابق , مع تباعد العيون بشكل متقابل على الجانبين ,سمح لها بمراقبة من حولها من الفرائس , والمفترسين في البيئه المائية .

فكما لاحظنا بأن الاسماك لاتمتلك العنق , والرأس متصل بعظام الكتف مباشرة مع تماثل كل الفقرات مع بعضها البعض على طول الجسم. ولكن عند التحول من المعيشة المائية الى المعيشة على اليابسة تطور العمود الفقري بشكل تدريجي وأصبح هناك عنق متحرك سمح لتلك الحيوانات البرية بالنظر الى الاسفل لألتقاط الطعام التي ترغب في تناوله . وكذلك سمح تطور أول فقرة عنقية بالحركة صعودا ً ونزولاً , وسمح تطور الفقرة الثانية بالتحرك يمينا ً وشمالاً , وهكذا طورت رباعيات الأطراف مع مرور الزمن 7 فقرات أو أكثر أحيانا ً والتي سمحت بحرية الحركة بشكل أفضل. حيث تتكون الفقرة من جسم الفقرة الـ Centrum (الشبيه بشكل مُسدّس الزوايا والأضلاع) والذي يرتبط من الامام ومن الخلف مع بقية أجسام الفقرات Centra , وفي أعلى الفقرة يوجد هناك النتوء الشوكي والعرضية مع تقوس الذي يربط العضلات الداعمة لها وعلى الجانب توجد الأضلاع . هذه العضلات منحت مرونه فريدة في التحرك , . فالأسماك تسبح بإنحناءات جانبية بسيطة لذلك يظهر التقوس بشكل مستقيم تقريبا ً (هذا ماتشاهدة عند تناولك للأسماك) ,وسبب في ذلك إن الأسماك التي تعيش في المياة لاتشكل الجاذبية عائقا ً بالنسبة لها , ولكن على اليابسة كانت رباعيات الاطراف مع العمود الفقري الذي يربط الاطرأف الامامية مع الأطراف الخلفية تواجه مشاكل التقوس (تماماً مثل الجسر المقوس ). وعندما حاولت تلك الكائنات اللحمية البدأ في مغامرة الوصول الى اليابسة , طروت سلسلة من التشابك المفصلي في كل فقرة , مماسمح لها بالتغلب على هذا الأنحناء التقوسي والسيطرة تقويم العمود الفقري بأقل جهداً عضلي . الشكل 1-2

كذلك يعد الألتحام الحاصل بين عظام الحوض والأطراف الخلفية لرباعيات الأطراف المبكرة والذي يعرف بـ (العجز Sacrum) دليل واضح على التكيف المسبق exaptation)) ملاحظة : في علم الاحياء يستخدم مصطلح exaptation تطور مسبق لوصف الهياكل التي طورت وظيفة جديدة . والذي كان كان ذو فائدة عظمى للكائنات البرية لان سمح بإستخدام الأطراف الخلفية بكفاءة عالية , ولايوجد مثل هذا الألتحام في أسلاف الأسماك المائية ورباعيات الأطراف المبكرة, ويمكن أن نستنتج أن هذه الميزة قد تطورت لتخدم الحركة على اليابسة , فيمكن أن نشاهد أول أشكال هذا الألتحام في الأكانتوستيغاAcanthostega , والتي طورت هذه الميزة عندما كانت لا تزال تعيش في المياة . واستنادا ًعلى الادلة المتوفرة تبدو الـ الأكانتوستيغا كائن مائي المعيشة بشكل كامل لذلك من المحتمل أنها طورت تلك الصفة لتخدم وظفية أخرى (غير وظيفة المشي على اليابسة ) .ومع مرور الوقت أنتقلت أسلاف رباعيات الأطراف لليابسة وكانت هذه الميزة مشاركة في الدعم المعيشة على اليابسة تماما ً مثلما شارك تشابك الفقرات في توفير المزيد من الدعم .

كذلك تطور الهيكل العضمي للأطراف بدوره حيث لعبت العظام في داخل تلك الاطراف دوراً متميزاً في ذلك الدعم , فعضم العضد Humerus و عضم الفخذ Femur أصبحا كلاهما متصلين بزوج من العظام، وهما (الكعبرة Radius و الزند( Ulna بالطرف الأمامي، و (القصبة Tibia و الشضية(Fibula بالطرف الخلفي, وقد تطورت هذه السمة قبل حوالي 30 مليون سنة أي قبل وصول الفقاريات الى اليابسة ,كذلك بدأت العضلات بالاتصال مع العظام وبدأت بدعم حركة الاطراف للانتقال الى اليابسة .

اما عظام الكاحل فكانت متكونة من عظام صغيرة على شكل صفوف , فقد الكثير منها أثناء التطور التدريجي مع مرور الزمن , بينما أمتلكت أول تلك الكائنات التي تمكنت من المشي على اليابسة على 8 اصابع على كل طرف, ومع مرور الوقت تم فقد العديد من هذه الاصابع وصولاً لخمسة أصابع الشائعة في رباعيات الأطراف الحالية .

وبما أن هذه الكائنات قد بدأت تتطور لتعيش على اليابسة فقد حدثت تغيرات أخرى في أجسدها فمثلاً: تم فقدان الخياشم , وكذلك قصر في الزعنفة الذيلية بالأضافة الى توقف جهاز الخط الجانبي العصبي ( (Lateral Line System الذي يُمكن السَّمكة من إكتشاف الحركة في الماء وكذلك فقدان كل القنوات المتحسسة للأهتزازات على طول الفك والجمجمة والذي لا يعمل الأ في داخل المياه.

إن التغيرات البيئية التي حصلت على المخطط البياني (الايفوغرام) كانت عبرة فترات زمنية طويلة , وفي الواقع أن كنت تحب ان تغامر بالعودة الى ولاية أريزونا في بداية عصر الديناصورات خلال فترة العصر الترياسي قبل حوالي 225 مليون سنة , فقد تجد شعائيات الزعانف و شوكيات الجوف , وكذلك الأسماك الرئوية تعيش في الاهوار , والبرك والجدوال المائية , جنبا ً الى جنب مع أسماك القرش في المياة العذبة , لذلك ليست بالضرورة أن تكون البيئات التي عاشت فيها تلك الحيونات هي ذاتها التي تعيش فيها حاليا ً, فالمكان الذي تم فيه الانتقال من الماء الى اليابسة لا يزال معروف بالضبط , ولكن علماء الحفريات أكتشفوا حفريات شاركت في هذه عملية الأنتقال هذه محفوظةً في المياة العذبة والمياة قليلة الملوحة وكذلك البحار المالحة , وبغض بالنظر عن مكان وقوع ذلك الأنتقال ,فأنه قد بدأ من الأسلاف المبكرة لرباعيات الأطراف التي أنتقلت الى اليابسة , ولم تبقى كلها على اليابسة فبعض تلك الكائنات (كالحيتان ) عادت الى المياة مرة أخرى .